科學人／魔芋魔芋幾月開？

臺灣魔芋（A.henryi）花期：3~5月份(左)；密毛魔芋（A.hirtus花期）：5~6月份(右）｜戴勝賢

重點提要

1. 全球約有246種魔芋，主要分佈在東南亞，而臺灣有四種原生種：臺灣魔芋、密毛魔芋、東亞魔芋及疣柄魔芋。

2. 魔芋屬植物能以球莖、側芽或珠芽進行營養繁殖，且具雌先熟的特性有利於遠交，多數種類於4~7月開花。

3. 當魔芋儲備足夠能量且環境條件合適時，會在下一個生長季開花，而佛燄花序特殊的結構，能吸引或困住特定的甲蟲或蠅類來協助傳粉。

就如〈夠臭纔好吃：巨花魔芋的演化騙局〉的解說，巨花魔芋（Amorphophallus titanium，又稱泰坦魔芋或屍花）擁有巨大特殊的花序以及散發出屍臭的味道，成爲全球知名的物種。但其印尼蘇門答臘的原產地，因棲地破壞、森林砍伐（木材需求和種植油棕）以及人爲採集，野外成熟個體估計已少於1000株，2018年國際自然保育聯盟（IUCN）紅皮書將其列爲瀕危（EN）物種。巨花魔芋的生命週期較長，從種子到植株成熟開花需要多年，開花時間僅1~2天，這導致有性繁殖難以進行。

巨花魔芋是天南星科（Araceae）魔芋屬植物。魔芋屬分佈於熱帶非洲、馬達加斯加、熱帶亞洲與澳洲，在東亞往北延伸至日本。根據英國邱園「世界植物在線」（POWO）網站記載，全球約有246種魔芋，東南亞是其主要分佈地，約70%的物種發現於此，多數物種的分佈侷限，僅少數種類爲廣佈種。棲息環境包括石灰岩地區、落葉林、稀樹草原、原始和次生林下、林緣，少數於開闊地。

臺灣四大魔芋

臺灣產魔芋屬的分類主要是根據海特沙伊德（W. L. A. Hetterscheid）與彭鏡毅博士於1995年的重新檢視，並由《臺灣植物誌》第二版記載有四種原生種：臺灣魔芋（A.henryi）、密毛魔芋（A.hirtus）、東亞魔芋（A.kiusianus）及疣柄魔芋（A.paeoniifolius）。臺灣魔芋及密毛魔芋是臺灣特有種，臺灣魔芋分佈於中南部淺山林下，密毛魔芋分佈於中南部與東南部淺山林下；東亞魔芋分佈於日本、華東與臺灣，在臺灣主要位於中北部淺山至中海拔森林底層，偶見於南部淺山；疣柄魔芋則廣佈於南亞、東南亞、澳洲北部與華東地區，在臺灣僅見於屏東平原林下，且曾記載分佈於琉球嶼（即小琉球），在《2017臺灣維管束植物紅皮書名錄》中列爲瀕危等級。

疣柄魔芋（A. paeoniifolius）花期：4~6月份(左) ; 東亞魔芋（A.kiusianus）花期：4~5月份(右）｜鍾明哲（東亞魔芋）、戴勝賢

此外，2004年臺灣大學郭城孟教授等編纂的《馬祖植物誌》中，記載東引島有臺灣魔芋，2008年嘉義大學呂福原教授等所纂《金門植物誌》記載，金門太武山區有東亞魔芋。相較於鄰近地區，中國有14種魔芋屬植物，特有種比率31%；菲律賓有22種與1種栽培種，特有種比率達95%；日本有1種：東亞魔芋，以及1種栽培種：蒟蒻（A.konjac），並無特有種；泰國有63種，是物種豐富度最高且特有物種最多的國家，特有種比率63%。

魔芋屬植物是多年生草本植物，具地下塊莖（球莖），塊莖球形、扁球形或長條狀等，冬季地上部枯萎，根部也會死亡，春季從塊莖頂端長出新的葉片或花序；葉片單一，鳥足狀多回裂葉，葉柄常具有不規則斑紋。部份植物則於球莖外圍長出側芽（參見下方圖），或是於小葉柄間（包括小葉柄分叉處與裂葉分叉處）長出薄壁細胞分化而成的珠芽，藉以進行營養繁殖。

臺灣產魔芋屬植物皆能以球莖與其側芽進行營養繁殖，不具葉柄間的珠芽。1998年成功大學蔣鎮宇教授等人描述密毛魔芋的營養繁殖能力強，加上現地農民經營果園刈草與刻意蒐集葉片飼育家畜的經營行爲，使得密毛魔芋在南部淺山次生林地內的羣體大小頗豐。臺灣產天南星科植物大多葉柄表面光滑無斑紋，唯有魔芋屬植物與衆不同；其中疣柄魔芋的葉柄與小葉柄表面具疣突，與臺灣可見的其他魔芋屬植物在葉柄與小葉柄表面光滑有明顯不同。臺灣魔芋與東亞魔芋的小葉多爲橢圓形至長橢圓形，密毛魔芋的小葉多爲倒卵形。

蒟蒻的球莖外圍會長出側芽。｜鍾明哲

花期與授粉

魔芋屬植物的肉穗花序是單一頂生，花序軸上密生多數單性花，花缺乏花萼與花瓣，雌花僅具雌蕊，雄花僅具單一雄蕊；花序總梗先端具有一枚大型苞片，花序軸自基部往末梢依序是雌花聚生的雌花區與雄花聚生的雄花區，雌花區與雄花區間偶見不稔花（無法授粉或結實的花），雄花區上方具有大小形態不一的附屬物。

臺灣的魔芋屬植物花期集中於4~6月期間。疣柄魔芋與臺灣魔芋的總梗較短，疣柄魔芋的花序附屬物是圓球狀且先端尖，直徑約20公分，而臺灣魔芋的花序附屬物是長錐狀（20~45公分長），表面光滑或偶具細毛；密毛魔芋與東亞魔芋的總梗較長，密毛魔芋的花序附屬物較長（25~73公分），表面疏被且長柔毛；東亞魔芋的花序附屬物較短（4~16公分），表面光滑。

疣柄魔芋的花序總梗極短，葉柄表面具有地衣狀斑紋。｜鍾明哲

臺灣魔芋的花序先端附屬物表面光滑或偶具細毛。｜鍾明哲

東亞魔芋的花序總梗較長，生長在臺灣中北部與金門淺山。｜鍾明哲

對天南星科的成員而言，花序視爲傳粉的單位；其同一花序的雌雄花間具有異熟現象。天南星科的物種是雌先熟（protogynous），其柱頭表面溼潤而具接受花粉能力，與花葯釋出花粉的時期常不相重疊，因此本科成員常視爲絕對遠交。大多數的天南星科成員具自交不親和性，以昆蟲爲傳粉媒介；僅有花燭屬（Anthurium bakeri）、部份疆南星屬（Arum）、水石芋屬（Furtadoa sumatrensis）及半夏屬（Pinellia）的成員自交親和或可行無融合生殖。

魔芋屬的珠芽魔芋（A. bulbifer，三倍體個體）、彌勒魔芋（A. muelleri）及東亞魔芋可行無融合生殖產生子代。此外，在園藝培育的記錄中，黑葉魔芋（A. atroviridis）也曾以自體授粉得到少量子代。在臺灣，密毛魔芋及疣柄魔芋的野外結實率極低，但可經人工異株授粉產生子代；臺灣魔芋的野外結實率極高，筆者於2005年對臺灣魔芋花序移除苞片與雄花區後，分組進行：無授粉、異體授粉與自體授粉三種處理，無授粉處理者（9株花序共1181朵雌花，每株花序含46~278朵雌花）皆無法產生果實；異體授粉組（10株花序共827朵雌花，每株花序含26~129朵雌花）共產生490顆果實，結實率爲59.25%，各株結實率爲0~100%；自體授粉組（10株花序共989朵雌花，每株花序含61~177朵雌花）共產生304顆果實，結實率爲30.74%，各株結實率爲0~94.94%。這證實臺灣魔芋具有自交親合性，且柱頭表面溼潤與花葯釋出花粉的時期重疊。

部份魔芋屬植物在開花期間有散發氣味及產熱現象，氣味是天南星科成員吸引傳粉媒介的誘因之一。許多研究指出，魔芋屬植物利用氣味吸引昆蟲訪花。魔芋屬佛燄花序的花序軸及苞片皆具有泌味器（osmophore）；經化學分析的結果顯示，魔芋屬及其近緣屬植物於特定時間，泌味器會散發氣味。一般認爲，天南星科成員花序的產熱現象有益於氣味的散發，進而吸引傳粉媒介。疣柄魔芋、A.forbesii及大蒟蒻（A.rivieri）的花序均具有產熱現象，利用紅外線偵測技術，測得花序展開後至雄花釋出花粉前，雄花區具有放熱現象。

訪花者與傳粉者

天南星科的訪花者停留花序期間，可能會被花序內可利用的物質所吸引，且利用封閉的苞片，做爲交配及產卵的場所。西南印度的霍恩阿克魔芋（A. hohenackeri）花序軸中不稔雌花具有蜜腺，分泌的蜜液會吸引訪花的出尾蟲科（Nitidulidae）昆蟲爬越雌花區；野魔芋（A.variabilis）苞片乳突中富含澱粉顆粒與油滴，或許有吸引出尾蟲攝食的功能。魔芋的花序結構除了提供交配及產卵的場所外，也提供訪花者避敵，或是形成困住訪花者的陷阱。例如約翰遜魔芋（A. johnsonii）的訪花者會被花序所構成的陷阱所困，直到特定的時間，方得離開；巨花魔芋再次緊縮苞片的現象，也會困住埋葬蟲科（Siliphidae）的橫紋盾埋葬蟲（Diamesus osculans）及隱翅蟲科（Staphyinidae）的橙翅嗜肉隱翅蟲（Creophilus flavipennis）離開花序。綜合上述，天南星科的訪花者可能會無法離開花序，或是主動滯留於花序中。不論是被視爲避難所或陷阱，天南星科花序的結構搭配雌先熟的特性，可促成遠交的發生，以及減少雌雄器的相互干擾。

臺灣的四種魔芋屬之中，僅有臺灣魔芋佛燄苞展開後到雄花花葯開裂前，其苞片疊合處會向花序軸靠近至接觸，期間佛燄苞的結構及其內壁壁紋能限制部份訪花者的移動。因此對部份訪花者而言，苞片疊合處與花序軸的接觸爲離開花序的途徑。

天南星科的傳粉者包括蜂、蠅及甲蟲等，另有報導部份天南星科成員以蜂鳥、薊馬及蟎類等動物爲傳粉者。已有報導的魔芋屬植物訪花者及傳粉者，包括鞘翅目（Coleoptera）的花金龜亞科（Cetoniidae）、閻魔蟲科（Histeridae）、駝金龜科（Hybosoridae）、出尾蟲科、金龜子科（Scarabaeidae）、埋葬蟲科與隱翅蟲科，以及雙翅目（Diptera）的食蟲虻科（Asilidae）、麗蠅科（Calliphoridae）、廣口蠅科（Platystomatidae），還有膜翅目（Hymenoptera）的無刺蜂類（Trigonid bees）。

例如北蘇門答臘的A.brooksii花序中可尋獲花金龜亞科、隱翅蟲科、糞金龜等鞘翅目昆蟲，及食蟲虻科昆蟲；南印度產疣柄魔芋的花序中可尋獲大量喙麗金龜屬（Adoretus），及少數前來採集花粉的無刺蜂屬（Melipona）；西南印度的霍恩阿克魔芋及爪哇的野魔芋以花序中的營養物質吸引出尾蟲聚集攝食，以利傳粉；產於迦南雨林中的約翰遜魔芋證實爲埋葬蟲Phaeochrous amplus所傳粉；在東印度地區，蒟蒻的傳粉者被認爲是雙翅目的肉蠅（flesh fly）。魔芋屬訪花者的報導雖多，但多數並未提及「訪花者的行爲是否有益於授粉」。根據筆者的實地觀察，臺灣魔芋的訪花者極爲多樣，而閻魔金龜（Onthophagus）與隱翅蟲等爲傳粉昆蟲。

雖然雌先熟有助於避免自交，對雌先熟的開花植物而言，若雌花期與雄花期未重疊、花序密度過高或傳粉媒介密度過低時，可能導致低結實率。絕對異體授粉雖極利於遠交，子代的產生卻易受傳粉效率所影響，對以動物爲傳粉媒介的植物影響更大。由筆者的實驗結果顯示，臺灣魔芋爲自體可稔的物種，由於雌先熟的特性，使得遠交較自交更早發生。自體授粉或許不見得較遠交者有利於適應。兼性自交卻能在意外狀況，包括族羣內開花花序密度過低等情況下，以不改變開花現象及不影響傳粉者行爲的方式，保持子代的生成。

1998年蔣鎮宇等人利用DNA指紋技術與隨機增幅多型性DNA（RAPD），探討密毛魔芋的遺傳變異，認爲雖然密毛魔芋的野外羣體大小看似豐富，但其結實率低且可行營養繁殖的策略讓密毛魔芋的有效羣體大小（effective population size）極低。

密毛魔芋在適生地內的個體數多，但推估的有效羣體大小極低。｜鍾明哲

瀕危物種的保種

演化的光輝讓生物學的一切存在意義！克萊德爾（Cyrille Claudel）等人在2019年報導，許多魔芋屬植物的葉柄表面具有橢圓形至不規則形斑塊，貌似雨林中樹幹表面附生的地衣，並提出這是魔芋屬植物擬態喬木樹幹，藉以避免植食性動物攝食。由於天南星科植物的細胞內大多具有大型晶簇，細胞內富含蛋白質分解酶，當植食性動物攝食天南星科植物體時，易劃破消化道表面造成傷口，並引發灼熱感，進而避免植物體遭攝食。索爾陶（Ulf Soltau）等人在2009年指出，彩葉芋屬（Caladium）植物葉面斑點是擬態潛葉昆蟲蛀食的外觀，藉以迴避遭到產卵寄生。相形之下，魔芋屬植物的葉柄斑紋顯得格外特殊，遭受到不同的天擇壓力。

2007年成立於屏東縣高樹鄉的辜嚴倬雲植物保種中心，廣泛蒐集並保育全球熱帶及亞熱帶植物種源，截至2026年4月已蒐集3萬4575種植物，其中天南星科魔芋屬有61個原生種與11個栽培種，共298盆。由於人力、資源和空間等因素，每一個物種所能保存的個體數量有限，因此保種中心於2017年針對珍稀的瀕危物種，啓動了「百種興盛 允萌行動」的專案繁殖計劃，廣邀社會大衆共同參與永續保種的行動，巨花魔芋和巴拉望魔芋（A. palawanensis）也入選繁殖計劃。

巴拉望魔芋爲菲律賓特有種，僅分佈於巴拉望省普林塞薩港地下河國家公園內，生長於石灰岩峭壁富含腐植質處，依據菲律賓環境和自然資源部（DENR）的報告，將其保育等級列爲極危（CR）。雖然專案繁殖計劃已於2021年截止，但保育行動依然持續進行。目前保種中心利用分株、葉插和人工授粉產生種子，成功繁殖巴拉望魔芋。保種中心將持續蒐集全球魔芋屬植物，除了典藏與保種外，也將進行稀有種類的繁殖，並期待透過國際與館際交流，保留全世界的珍貴綠色資源。

魔芋的栽培管理較一般植物不易，主要是因爲魔芋休眠的特性，以及不同種類生長環境的差異性。一般來說，魔芋喜歡排水良好的土壤，忌淹水、悶熱潮溼環境，冬季低溫時，產於熱帶的種類需給予保暖。在光照方面，多數種類可半遮陰，少數需要較強的散射光。如果以盆栽種植，最好每年在生長季來臨（長出新根）前重新換盆，去掉舊的介質、清除死亡的根系以及壞死的組織，可用一些殺菌和殺蟲劑處理塊莖，換上新的介質和適當大小的盆器。在生長季節，充份給水（澆透），介質幹了再澆，在秋冬季即將進入休眠時，及早斷水讓盆內介質乾燥，避免低溫潮溼造成塊莖腐爛。

根據保種中心目前的物候調查，魔芋屬植物除了12月外都有開花記錄，多數種類在4~7月開花；其中巴拉望魔芋於1~3月開花最早；產於泰國東北熱帶地區的迷你型魔芋：多花魔芋（A. polyanthus），是先長葉後開花，花季爲8~10月，與多數先開花後長葉的魔芋不同。由於在人工栽培的溫室環境中，較缺乏傳粉的昆蟲，以及栽培個體的數量不足，開花時間無法配合等因素，栽培的個體一般不易產生果實。但少數種類可透過自花授粉、無融合生殖或是偶有昆蟲進入授粉而產生果實，依植株果實的大小，從開花至果實成熟約需1~5個月孕育，果實成熟期依不同種類，發生在6~12月之間。

聯合國2030永續發展目標，主張永續利用並確保生物多樣性，包括確保各種斑斕的物種多樣性！當代合法的標本蒐集、博物典藏與分類學持續發展，是認識並保育物種多樣性的重要節點，有助於維護基因多樣性並增進我們對生態系多樣性的認識。

（本文出自2026.6.1《科學人》網站，未經同意禁止轉載。）